Objective: There are benefits and risks of giving patients more granular control of their personal health information in electronic health record (EHR) systems. When designing EHR systems and policies, informaticists and system developers must balance these benefits and risks. Ethical considerations should be an explicit part of this balancing. Our objective was to develop a structured ethics framework to accomplish this. -/- Methods: We reviewed existing literature on the ethical and policy issues, developed an ethics framework called a “Points to (...) Consider” (P2C) document, and convened a national expert panel to review and critique the P2C. -/- Results: We developed the P2C to aid informaticists designing an advanced query tool for an electronic health record (EHR) system in Indianapolis. The P2C consists of six questions (“Points”) that frame important ethical issues, apply accepted principles of bioethics and Fair Information Practices, comment on how questions might be answered, and address implications for patient care. -/- Discussion: The P2C is intended to clarify whatis at stake when designers try to accommodate potentially competing ethical commitments and logistical realities. The P2C was developed to guide informaticists who were designing a query tool in an existing EHR that would permit patient granular control. While consideration of ethical issues is coming to the forefront of medical informatics design and development practices, more reflection is needed to facilitate optimal collaboration between designers and ethicists. This report contributes to that discussion. (shrink)

Ethics should guide the design of electronic health records (EHR), and recognized principles of bioethics can play an important role. This approach was adopted recently by a team of informaticists designing and testing a system where patients exert granular control over who views their personal health information. While this method of building ethics in from the start of the design process has significant benefits, questions remain about how useful the application of bioethics principles can be in this process, especially when (...) principles conflict. For instance, while the ethical principle of respect for autonomy supports a robust system of granular control, the principles of beneficence and non-maleficence counsel restraint due to the danger of patients being harmed by restrictions on provider access to data. Conflict between principles has long been recognized by ethicists and has even motivated attacks on approaches that state and apply principles. In this paper we show how using ethical principles can help in the design of EHRs by first, explaining how ethical principles can and should be used generally, and then by, discuss how attention to details in specific cases can show that the tension between principles is not as bad as it initially appeared. We conclude by suggesting further ways in which the application of these (and other) principles can add value to the ongoing discussion of patient involvement in their health care. This is a new approach to linking principles to informatics design that we expect will stimulate further interest. (shrink)

Most people do not know there are different kinds of medical studies; some are conducted on people who already have a disease or medical condition, and others are performed on healthy volunteers who want to help science find answers. No matter what sort of research you are invited to participate in, or whether you are a patient when you are asked, it’s entirely up to you whether or not to do it. This decision is important and may have many implications (...) for your health and well-being, as well as those of other patients now and in the future. Making a good decision – the right one for you – requires you to become educated about topics you may not have thought about before, some of which may be quite complicated. This chapter explains the key issues to help you make a good decision. (shrink)

Some experts have argued that patients should routinely be told the specific magnitude and absolute probability of potential risks and benefits of screening tests. This position is motivated by the idea that framing risk information in ways that are less precise violates the ethical principle of respect for autonomy and its application in informed consent or shared decisionmaking. In this Perspective, we consider a number of problems with this view that have not been adequately addressed. The most important challenges stem (...) from the danger that patients will misunderstand the information or have irrational responses to it. Any initiative in this area should take such factors into account and should consider carefully how to apply the ethical principles of respect for autonomy and beneficence. (shrink)

While several tests and strategies are recommended for colorectal cancer (CRC) screening, studies suggest that primary care providers often recommend colonoscopy without providing information about its risks or alternatives. These observations raise concerns about the quality of informed consent for screening colonoscopy.

One of the deepest and longest-lasting debates in ethics concerns a version of the Euthyphro question: are choiceworthy things choiceworthy because agents have certain attitudes toward them or are they choiceworthy independent of any agents’ attitudes? Reasons internalists, such as Bernard Williams, Michael Smith, Mark Schroeder, Sharon Street, Kate Manne, Julia Markovits, and David Sobel answer in the first way. They think that all of an agent’s normative reasons for action are grounded in facts about that agent’s pro-attitudes (e.g., (...) her desires, valuing states, normative judgments). According to the most popular brand of internalism, idealizing internalism, an agent’s reasons are grounded, not in her actual pro-attitudes, but rather in what her pro-attitudes would be in suitably idealized conditions. Idealizing internalists presuppose that, for any agent with an irrational set of attitudes, there is one uniquely rational set that that agent would have if she were to undergo the relevant idealizing process. I argue that this assumption is false and that it raises two puzzles for idealizing internalism: one about the existence of practical reasons and another about their normative weight. I argue that idealizing internalists have an adequate solution to the first puzzle but not the second. Indeed, when they try to solve the second puzzle, they confront a dilemma. This second puzzle and the associated dilemma thus constitutes a powerful, but so far unnoticed, difficulty for idealizing internalism. (shrink)

This article investigates multi-species relations in a group of science fiction narratives featuring extraterrestrial beings, paying particular attention to the Alien movie series. The concept of “cosmopolitical ecology” is elaborated as a tool to map relations between the different kinds of beings that populate the modern imagination in SF, especially those between humans, machines, animals and alien entities. Two apparently opposing modes of relation are highlighted in the narratives: domestication and predation. But those modes, intrinsically connected to a broader colonial (...) imaginary, seem to be themselves entangled in complex ways. If modernity is marked by what Ghassan Hage calls “generalized domestication,” then what is the place of predation in modern metaphysics? An ambiguous position often attached to a dangerous other, the role of the predator also emerges as a feature of modern humans, a trace that they sometimes recognize in themselves when they look at an alien mirror. (shrink)

This article offers a comprehensive and critical analysis of Eric Heinze’s book Hate Speech and Democratic Citizenship (Oxford University Press, 2016). Heinze’s project is to formulate and defend a more theoretically complex version of the idea (also defended by people like Ronald Dworkin and James Weinstein) that general legal prohibitions on hate speech in public discourse compromises the state’s democratic legitimacy. We offer a detailed synopsis of Heinze’s view, highlighting some of its distinctive qualities and strengths. We then develop (...) a critical response to this view with three main focal points: (1) the characterisation of democratic legitimacy as something distinct from (and whose demands aren’t identical with those of) legitimacy per se; (2) the claim that the requirements of democracy are hypothetical, rather than categorical, imperatives; and relatedly (3) the question of how we should reconcile the requirements of democratic legitimacy with the costs that may follow from prioritising democratic legitimacy. We argue that there are significant difficulties for Heinze’s account on all three fronts. (shrink)

Theoretical arguments and empirical investigations indicate that a high proportion of published findings do not replicate and are likely false. The current position paper provides a broad perspective on scientific error, which may lead to replication failures. This broad perspective focuses on reform history and on opportunities for future reform. We organize our perspective along four main themes: institutional reform, methodological reform, statistical reform and publishing reform. For each theme, we illustrate potential errors by narrating the story of a fictional (...) researcher during the research cycle. We discuss future opportunities for reform. The resulting agenda provides a resource to usher in an era that is marked by a research culture that is less error-prone and a scientific publication landscape with fewer spurious findings. (shrink)

It is astonishing that we humans are able to have, act on and express moral beliefs. This dissertation aims to provide a better philosophical understanding of why and how this is possible especially when we assume metaethical expressivism. Metaethical expressivism is the combination of expressivism and noncognitivism. Expressivism is the view that the meaning of a sentence is explained by the mental state it is conventionally used to express. Noncognitivism is the view that the mental state expressed by a moral (...) sentence is a noncognitive, desire-like state. The central question of this dissertation is this: "How can metaethical expressivists explain that we are able to express moral beliefs?" The shortest answer this dissertation will give is the following: "by becoming `dispositional expressivists´." Dispositional expressivists hold that moral beliefs are dispositions to be in certain mental states that resemble desires. More precisely, a central thesis of this study is that to hold a moral belief is to be disposed to be in a desire-like, noncognitive state where this state has some specific structure. This dissertation arrives at and justifies this thesis by making a number of steps. It starts with preparing the ground by developing a general theory of what it is for a sentence to express a mental state. Roughly, this theory states that for a sentence to express a mental state is for that sentence to be conventionally used to perform a speech act which counts as sincere only if the user or speaker is in that mental state. This theory of expressing satisfies all the constraints that must be satisfied for it to be compatible with the purposes of metaethical expressivism. The next step is to provide a solution to the most notorious semantic problem confronting metaethical expressivism, the problem of explaining how sentences containing moral words can have compositional meaning and stand in logical relations also known as the Frege-Geach or embedding problem. Building on the research of Mark Schroeder, a new expressivist semantics, called `Attitude Semantics´, will be developed for a first-order language. The motivating idea underlying attitude semantics is that expressivists can avoid the problematic feature of so-called `biforcation´ if they treat the structures of the mental states expressed by moral sentences as well as that expressed by non-moral sentences as being isomorphic. In order to give those structures a philosophically interesting interpretation, it will be suggested that we treat sentences as expressing dispositional states. As a toy example we will treat the sentence `murder is wrong´ as expressing the disposition to be for blaming for murder. After dealing with the Frege-Geach problem, I turn to the metaethical expressivists' project of quasi-realism. Two major goals of this project are to explain how moral sentence can be truth-apt and how the states expressed by them can be regarded as moral beliefs. In order to establish those goals I critically examine a number of theories of truth-aptness by providing counterexamples to them. I then present my own theory which says that a sentence is truth-apt iff and because there is a conventional way to use it to express a belief. What is new about this theory is that it treats expressing a belief as being explanatorily more basic than being truth-apt. Belief, according to this theory, explains truth-aptness, not vice versa. This has the important consequence that it shows that what I call the `orthodox strategy´ of quasi-realists is mistaken and needs to be inverted: expressivists must `earn the right´ to moral belief before they can establish that moral sentences are truth-apt, and not the other way round. The second part of this dissertation is then concerned with the question of what it is to hold a moral belief and how they can figure in rational reasoning. In short: it is concerned with earning the right to moral belief. After discussing the major problems confronting a noncognitivist theory of belief, most importantly what I call the `tightrope problem´, I argue for a dispositional form of noncognitivism about moral belief that combines elements from Eric Schwitzgebel's dispositionalism about belief and Sebastian Köhler's `conceptual role expressivism´. This dispositional noncognitivism perfectly matches and justifies the dispositionalist interpretation of the expressivist semantics developed before. In order to fully earn the right to moral belief, however, metaethical expressivists must also deal with several epistemological objections concerning the rationality of moral belief. The first objection I deal with comes from Derek Baker and is directed against Mark Schroeder's specific development of expressivism. I deal with this objection because my own theory bears close resemblance to Schroeder's theory and so it might be worried that it confronts the same issues. Fortunately, we will see that Baker's objection rest on a number of mistaken assumptions and so neither applies to Schroeder's expressivism nor to the version which I defend in this study. The other epistemological objection to metaethical expressivism I deal with is Cian Dorr's famous wishful-thinking objection. In contrast to previous replies to this objection I attack it by directly questioning the central assumption on which it rests, namely that reasoners can never be justified in basing a factual belief on a desire-like state. I argue that this is false, and that under certain conditions reasoning from desire-like mental states to factual beliefs is justified. My argument shows that even if holding a moral belief is being in a desire-like noncognitive state, basing factual belief on a moral belief can give one an epistemic reason for the factual belief. Hence, even if moral thoughts are wishes, moral thinking is not wishful thinking. I take my arguments to earn the dispositional expressivist the right to moral belief. By the previously defended theory of truth-aptness in terms of belief, this allows the dispositional expressivists to conclude that moral sentences are also truth-apt. This finishes the quasi-realist project of this dissertation. In the last part of this dissertation I switch gears and present two unnoted problems for metaethical expressivists having to do with explaining moral motivation. Both arguments are surprisingly simple. The first one is this: if motivation requires a belief as well as a desire (Humeanism), and moral judgments motivate by themselves (internalism), then moral judgments cannot be desires only. If this argument is sound, it shows that the famous `motivation argument´ not only entails the falsity of cognitivism, but also the falsity of noncognitivism. The second argument is the following: moral judgments when combined with suitable external desires motivate to act (externalism), but if motivation requires belief as well as desire (Humeanism), then moral judgments cannot be desires only. I discuss several ways in which noncognitivists might want to deal with those problems, but leave it as an open question whether those solutions will ultimately be viable. Overall, this dissertation makes serious contributions to the research program of metaethical expressivism. It makes proposals for how to solve a number of notorious problems, such as the Frege-Geach problem in semantics and the wishful-thinking problem in epistemology. Besides this, however, it also raises two new problems for metaethical expressivism in the philosophy of action. For those reasons this dissertation will be of interest for anyone who wants to defend or criticize expressivism in metaethics, and more generally, anyone who wants to better understand our astonishing ability to express moral beliefs. (shrink)

In this paper I explore how and why personal identity might be essentially narrative in nature. My topic is the question of personal identity in the strict sense of identity—the question of which person you are, and how that person is extended in space, time, and quality. In this my question appears to contrast with the question of personal identity in the sense sought by teenagers and sufferers of mid-life crises who are trying to ‘find themselves’. But in fact it (...) will be key to my argument that these questions are not distinct and independent. Whereas Parfit was concerned, in his work on personal identity, with how he was extended over time, the teenager who is finding themselves is concerned with how they are extended in quality. Indeed, the core of my argument is that because narrative is the key to understanding how we are extended in quality, and quality is just one more dimension along which we are extended, along with space and time, narrative must also be the clue as to how we are extended in space and time. You, I will argue, are the protagonist in the best story of your life. (shrink)

Virtue ethics has been challenged on empirical grounds by philosophical interpreters of situationist social psychology. Challenges are necessarily challenges to something or other, so it’s only possible to understand the situationist challenge to virtue ethics if we have an antecedent grasp on virtue ethics itself. To this end, I first identify the non-negotiable “hard core” of virtue ethics with the conjunction of nine claims, arguing that virtue ethics does make substantive empirical assumptions about human conduct. Next, I rearticulate the situationist (...) challenge in light of these nine claims. I then turn to a discussion of specifications of several responses typically made by defenders of virtue ethics against the situationist challenge, arguing that most of them either are unsound or give up one of the elements in the hard core. A few, however, survive this criticism, and so I conclude by suggesting ways in which the situationist challenge might be not so much resisted as co-opted. Situational influences can be used to help people simulate virtue, a phenomenon I call factitious virtue. (shrink)

In a recent article, Dawn Wilson (2021) has argued against single-stage accounts of photography by arguing against the latent photographic images upon which those accounts depend. Concomitantly, she argues that the only viable account of photography is multi-stage. Unlike single-stage accounts, multi-stage accounts do not postulate the existence of photographic images of any kind prior to development. Rather, according to multi-stage accounts, photographs are produced from “photographic registers.” In this Discussion Piece, I defend single-stage accounts by arguing that Wilson’s rejection (...) of latent photographic images is premised on an implausible view of what a latent photographic image is. Given a reasonable interpretation, the latent images described in single-stage accounts just are the photographic registers described in multi-stage accounts. (shrink)

This paper is an extended prolepsis in favor of epistemic situationism, the thesis that epistemic virtues are not sufficiently widely distributed for a virtue-theoretic constraint on knowledge to apply without leading to skepticism. It deals with four objections to epistemic situation: 1) that virtuous dispositions are not required for knowledge, 2) that the Big Five or Big Six personality model proves that intellectual virtues are a reasonable ideal, 3) that the cognitive-affective personality system framework proves that intellectual virtues are a (...) reasonable ideal, and 4) that weakening the reliability requirement through epistemic dependence or abilism means that common inferential strategies really are virtues. The paper concludes with reflections on the replication crisis in psychological science. (shrink)

This article is interdisciplinary in its claims. Evolving around the ecological concept of affordance, it brings together pragmatics and ecological psychology. Starting from the theoretical writings of Peirce, Dewey and James, the biosemiotic claims of von Uexküll, Gibson’s ecological approach to perception and some empirical evidence from recent neurobiological research, it elaborates on the concepts of experiential and enactive cognition as applied to music. In order to provide an operational description of this approach, it introduces some conceptual tools from the (...) domain of cybernetics with a major focus on the concept of circularity, which links perception to action in a continuous process of sense-making and interaction with the environment. As such, it is closely related to some pragmatic, biosemiotic and ecosemiotic claims which can be subsumed under the general notion of functional significance. An attempt is made to apply this conceptual framework to the process of musical sense-making which involves the realisation of systemic cognition in the context of epistemic interactions that are grounded in our biology and possibilities for adaptive control. Central in this approach is the concept of coping with the environment, or, in musical terms, to perceive the sounding music in terms of what it affords for the consummation of musical behaviour. (shrink)

The cohabitation theory is a popular solution to the problem of personal fission. It affirms that all the people who result from fission were there cohabiting the pre-fission body all along. Adopting this solution is an uncontroversial move for four-dimensionalists, but is it open to three-dimensionalists too? Some have thought so, but Katherine Hawley, Mark Johnston, and Eric Olson have argued to the contrary. They claim three-dimensionalists simply cannot be cohabitation theorists. In this paper, I explain how they (...) can. (shrink)

In Liberalism with Excellence, Matthew Kramer makes an argument for how excellence may enter in into liberalism, despite liberalism’s strong commitment to neutrality. Kramer seeks to challenge not only the uncompromising rejection of this position by liberals such a Jonathan Quong, but also the so-called “blended” approach of “soft-perfectionist” scholars such as Joseph Raz and George Sher. In this essay, I do not so much challenge Kramer’s approach as offer an alternative for accomplishing the same thing. Under my proposal, certain (...) forms of excellence and neutrality can both be accommodated as long as state support for the form of excellence at issue is proportional to the support for such a form of excellence within the relevant polity, competing forms of excellence are non-rivalrous, and no one is forced to embrace a form of excellence with which they disagree. My proposal is therefore not what Ronald Dworkin derogatively characterized as “a checkerboard solution.” Rather than allowing the state to support contrary moral positions at one and the same time, it is a solution that takes morally compatible but nevertheless competing conceptions of excellence seriously, and exhibits neutrality by giving them proportional rather than full support. This neither forces anyone to pursue the particular forms of excellence the state supports nor prevents them from pursuing some other form of excellence entirely or, if they wish, no form of excellence at all. (shrink)

In his book Worlds and Individuals, Possible and Otherwise (2010), Takashi Yagisawa presents and argues for a novel and imaginative version of modal realism. It differs both from Lewis’s modal realism (Lewis 1986) and from actualists’ ersatz accounts (Adams 1974; Sider 2002). In this paper, I’ll present two arguments, each of which shows that Yagisawa’s metaphysics is incoherent. The first argument shows that the combination of Yagisawa’s metaphysics with impossibilia leads to triviality: every sentence whatsoever comes out true. This is (...) so even if Yagisawa accepts a paraconsistent notion of logical consequence, on which contradictions do not entail arbitrary conclusions. The second argument is independent of Yagisawa’s acceptance of impossibilia. It shows that Yagisawa’s metaphysics of possible worlds is incoherent. Using ordinary modal reasoning, I derive a contradiction from Yagisawa’s account of possible worlds. (shrink)

Preregistration has been proposed as a useful method for making a publicly verifiable distinction between confirmatory hypothesis tests, which involve planned tests of ante hoc hypotheses, and exploratory hypothesis tests, which involve unplanned tests of post hoc hypotheses. This distinction is thought to be important because it has been proposed that confirmatory hypothesis tests provide more compelling results (less uncertain, less tentative, less open to bias) than exploratory hypothesis tests. In this article, we challenge this proposition and argue that there (...) are several advantages of exploratory hypothesis tests that can make their results more compelling than those of confirmatory hypothesis tests. We also consider some potential disadvantages of exploratory hypothesis tests and conclude that their advantages can outweigh the disadvantages. We conclude that exploratory hypothesis tests avoid researcher commitment and researcher prophecy biases, reduce the probability of data fraud, are more appropriate in the context of unplanned deviations, facilitate inference to the best explanation, and allow peer reviewers to make additional contributions at the data analysis stage. In contrast, confirmatory hypothesis tests may lead to an inappropriate level of confidence in research conclusions, less appropriate analyses in the context of unplanned deviations, and greater bias and errors in theoretical inferences. (shrink)

The last few decades have given rise to the study of practical reason as a legitimate subfield of philosophy in its own right, concerned with the nature of practical rationality, its relationship to theoretical rationality, and the explanatory relationship between reasons, rationality, and agency in general. Among the most central of the topics whose blossoming study has shaped this field, is the nature and structure of instrumental rationality, the topic to which Kant has to date made perhaps the largest contribution, (...) under the heading of his treatment of hypothetical imperatives. (shrink)

In Beyond Good and Evil, Nietzsche demands that “psychology shall be<br>recognized again as the queen of the sciences.” While one might cast a dubious glance at the “again,” many of Nietzsche’s insights were indeed psychological, and many of his arguments invoke psychological premises. In Genealogy, he criticizes the “English psychologists” for the “inherent psychological absurdity” of their theory of the origin of good and bad, pointing out the implausibility of the claim that the utility of unegoistic<br>actions would be forgotten. Tabling (...) whether this criticism is valid, we see Nietzsche’s methodological naturalism here: moral claims should be grounded in empirical psychological claims. Later in Genealogy, Nietzsche advances his own naturalistic account of the origins of good, bad, and evil.<br>Three cheers for methodological naturalism, but it was not Nietzsche’s innovation, and he did not pioneer its application to morality. The list of moral naturalists who appealed to psychology arguably includes Aristotle, Descartes, Spinoza, Bentham, and Mill, among many others. If Nietzsche’s naturalism is to be worth the candle of contemporary scholarship, it must involve more than the methodological naturalism that predated him by centuries and to which he made no serious contribution. Nietzsche’s key contribution to naturalism is not his adherence to its methodology, but his discovery of certain psychological facts. In particular, he realized that mental states are not ordinary dyadic relations between a subject and an intentional content. Nietzsche discovered the tenacity of intentional states: when an intentional state loses its object (because the subject realizes the object does not exist, because the object is forbidden, or because of something else), a new object replaces the original; the state does not disappear entirely. As Nietzsche puts it Genealogy, “Man would rather will the void than be void of will.” Nietzsche relies on the tenacity thesis in his explanation of the origin of bad conscience: “All instincts that do not discharge themselves outwardly turn inward […. They turn] against [their] possessors.” When hostility towards others becomes impossible, hostility does not disappear; instead, its object is replaced. (shrink)

Gelman and Loken (2013, 2014) proposed that when researchers base their statistical analyses on the idiosyncratic characteristics of a specific sample (e.g., a nonlinear transformation of a variable because it is skewed), they open up alternative analysis paths in potential replications of their study that are based on different samples (i.e., no transformation of the variable because it is not skewed). These alternative analysis paths count as additional (multiple) tests and, consequently, they increase the probability of making a Type I (...) error during hypothesis testing. The present article considers this forking paths problem and evaluates four potential solutions that might be used in psychology and other fields: (a) adjusting the prespecified alpha level, (b) preregistration, (c) sensitivity analyses, and (d) abandoning the Neyman-Pearson approach. It is concluded that although preregistration and sensitivity analyses are effective solutions to p-hacking, they are ineffective against result-neutral forking paths, such as those caused by transforming data. Conversely, although adjusting the alpha level cannot address p-hacking, it can be effective for result-neutral forking paths. Finally, abandoning the Neyman-Pearson approach represents a further solution to the forking paths problem. (shrink)

Despite the recent surge of interest in Nietzsche’s moral psychology and his conceptions of character and virtue in particular, little attention has been paid to his treatment of the relation between character traits and the terms that designate them. In this paper, I argue for an interpretation of this relation: Nietzsche thinks there is a looping effect between the psychological disposition named by a character trait-term and the practice of using that term.

Next SectionIn a recent article in this journal, John Skorupski alleges that the expressivist view developed in Being For fails on its own terms. However, in order to set up his criticism of my book, he helps himself to the very assumption that it is the main contribution of my book to show how to reject. It is hardly a problem for me that you can re-create the problem I showed how to solve by making the very assumption that I (...) showed led to the problem. This article illustrates what might have led to Skorupski's confusion. (shrink)

The concept of anticipation, on the one hand, has received a considerable treatment in classical phenomenology, particularly in Husserl. The Zhuangzi, on the other hand, has not been explored with the help of Husserl’s concept of anticipation. Broadly construed, anticipation, due to its association with robust proclivity to seeing and conjuring up possibilities issuing from a phenomenon, shall have no place in the Zhuangzi. Against such backdrop, I argue that—albeit the Zhuangzi does not develop an explicit discourse on anticipation—a delimited (...) form of anticipation (‘d-anticipation’), that is, one which is inspired by Husserl’s concept of anticipation evident in his genetic phenomenology, can work in concert with the thoughts articulated in the Zhuangzi. I demonstrate this via examining death, desire, and freedom evident in the Zhuangzi. That ‘d-anticipation’ can work in concert with the thoughts articulated in the Zhuangzi can be apprehended in a variety of ways. Firstly, it can be seen in our natural response to death and the way in which we handle desires. Secondly, it points to Zhuangzi’s reductionistic manner of appreciating the richness of reality. Thirdly, it offers a way in which we can live life according to our nature. Fourthly, it points to an exercise of freedom which opens up the possibility of transcending conventional standards. Fifthly, it is inherently constitutive of the process of comportment with the Dao. Finally, it is in essence constitutive of a phenomenon or circumstance. In setting out to demonstrate these contentions, I seek to show that ‘d-anticipation’ can fill in a lacuna brought about by the negative appraisal of anticipation in the Zhuangzi and can assume a pivotal role in one’s comportment with the Dao. (shrink)

In this paper, I use an example from the history of philosophy to show how independently defining each side of a pair of contrary predicates is apt to lead to contradiction. In the Euthyphro, piety is defined as that which is loved by some of the gods while impiety is defined as that which is hated by some of the gods. Socrates points out that since the gods harbor contrary sentiments, some things are both pious and impious. But “pious” and (...) “impious” are contrary predicates; they cannot simultaneously characterize the same thing. Euthyphro changes his definition, but the problem of recognizing emotional ambivalence is only side-stepped. I go on to show how contemporary philosophers run into a similar problem. According to Prinz, something is good if and only if we harbor positive sentiments towards it and bad if and only if we harbor negative sentiments towards it. Thus, if we are ambivalent towards something (if we harbor both positive and negative sentiments towards it), then it is both good and bad. Like “pious” and “impious”, “good” and “bad” are contraries. Next, according to the fitting-attitude theory first elaborated by Brentano and favored by contemporary meta-ethicists like Blackburn, Brandt, Ewing, Garcia, Gibbard, McDowell, and Wiggins, something is good if and only if it is a fitting (appropriate) object of approbation, and something is bad if and only if it is a fitting (appropriate) object of disapprobation. I argue that moral ambivalence is sometimes appropriate, i.e., that the correct response to some things is to both love and hate them. Hence, according to the fitting-attitudes theory, some things are both good and bad. I conclude by discussing a variety of ways in which the problem of ambivalence may be solved, suggesting that attitudes of approbation and disapprobation be further individuated by the reasons for them. (shrink)

Recent theorizing argues that online communication technologies provide powerful, although precarious, means of emotional regulation. We develop this understanding further. Drawing on subjective reports collected during periods of imposed social restrictions under COVID-19, we focus on how this precarity is a source of emo-tional dysregulation. We make our case by organizing responses into five distinct but intersecting dimensions wherein the precarity of this regulation is most relevant: infrastructure, functional use, mindful design (individual and social), and digital tact. Analyzing these reports, (...) along with examples of mediating technologies (i.e., self-view) and common interactive dynamics (e.g., gaze coordination), we tease out how breakdowns along these dimensions are sources of affective dysregulation. We argue that the adequacy of available technological resources and competencies of various kinds matter greatly to the types of emotional experiences one is likely to have online. Further research into online communication technologies as modula-tors of both our individual and collective well-being is urgently needed, especially as the echoes of the digital push that COVID-19 initiated are set to continue rever-berating into the future. (shrink)

Metascientists have studied questionable research practices in science. The present article considers the parallel concept of questionable metascience practices (QMPs). A QMP is a research practice, assumption, or perspective that has been questioned by several commentators as being potentially problematic for metascience and/or the science reform movement. The present article reviews ten QMPs that relate to criticism, replication, bias, generalization, and the characterization of science. Specifically, the following QMPs are considered: (1) rejecting or ignoring self-criticism; (2) a fast ‘n’ bropen (...) scientific criticism style; (3) overplaying the role of replication in science; (4) assuming a replication rate is “too low” without specifying an “acceptable” rate; (5) an unacknowledged metabias towards explaining the replication crisis in terms of researcher bias; (6) assuming that researcher bias can be reduced; (7) devaluing exploratory results as being more “tentative” than confirmatory results; (8) presuming that questionable research practices are problematic research practices; (9) focusing on knowledge accumulation; and (10) focusing on specific scientific methods. It is stressed that only some metascientists engage in some QMPs some of the time, and that these QMPs may not always be problematic. Research is required to estimate the prevalence and impact of QMPs. In the meantime, QMPs should be viewed as invitations to ask questions about how we go about doing better metascience. (shrink)

Very often, objects in the scene before us are somehow perceived to be constant or uniform or unchanging in color, shape, size, or position, even while their appearance with respect to these features somehow changes. This is a familiar and pervasive fact about perception, even if it is notoriously difficult to describe accurately let alone adequately account for. These difficulties are not unrelated—how we are inclined to describ the phenomenology of perceptual constancy will affect how we are inclined to accoun (...) for it. (shrink)

The ability to engage in reflexive thought—in thought about thought or about other mental states more generally—is regarded as a complex intellectual achievement that is beyond the capacities of most nonhuman animals. To the extent that reflexive thought capacities are believed necessary for the possession of many other psychological states or capacities, including consciousness, belief, emotion, and empathy, the inability of animals to engage in reflexive thought calls into question their other psychological abilities. This chapter attacks the idea that reflexive (...) thought is required in this pervasive way and holds that supposing that it is derives from a tendency among philosophers and scientists toward overcomplication. Against this tendency, it recommends an aponoian framework, from apó, “away from” and noûs, “intelligence” or “thought,” arguing that seemingly complex psychological abilities are often not as complex as they seem, and do not require the ability to engage in reflexive thought. (shrink)

In this article I reply to Jon Robson's objections to my argument that God does not contain any possible worlds. I had argued that ugly possible worlds clearly compromise God's beauty. Robson argues that I failed to show that possible worlds can be subject to aesthetic evaluation, and that even if they were it could be the case that ugliness might contribute to God's overall beauty. In reply I try to show that possible worlds are aesthetically evaluable by arguing that (...) possible worlds are maximally rich representations of possible events. I further argue that nothing in God's being can be aesthetically non-evaluable since God must be maximal beauty – a beauteous maximality which needs no ugliness. Finally I show in what sense Christ's heavenly scars can be beautiful. (shrink)

This chapter examines three recent empirical approaches to the study of moral motivation: moral foundations theory, deep pragmatism, and morality-as-cooperation. All three approaches conceptualize moral motivation as a suite of desires, emotions, sentiments, dispositions, values, and relationships that move people to think, judge, and act in accordance with morality. Moral foundations theory posits five or six basic foundations: care, fairness, loyalty, authority, sanctity, and sometimes liberty. People are thought to be emotionally attuned to each foundation, though some are more sensitive (...) to certain foundations than to others. Deep pragmatism posits that people tend to be motivated not only to promote their own narrow self interest but also the interests of their group. This can be seen as a sort of proto-morality, which has the capacity to develop into full-blown morality as one begins to conceive of one’s group in ever-broader terms. Finally, morality-as-cooperation is grounded in game theory and posits that cooperative solutions to non-zero-sum games are morally good, and that being motivated to seek out and implement such solutions is what it means to be morally motivated. Empirical evidence gathered in the last decade supports the morality-as-cooperation hypothesis, though more work is needed to further elaborate it and test its predictions. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In this paper I examine critically the relationship between the realist and nominalist views of abstract objects. I begin by pointing out some differences between the usage of existential statements in metaphysics and the usage of such statements in disciplines outside of philosophy. Then I propose an account of existence that captures the characteristic intuitions underlying the latter kind of usage. This account implies that abstract object existence claims are not as ontologically extravagant as they seem, and that such claims (...) are immune to certain standard nominalistic criticisms. (shrink)

One of the early propositions on the nature of Southeast Asia comes from George Coedes’ 1968 The Indianized states of Southeast Asia, which assumes that Southeast Asia and its identity construction resulted from the region’s passive acceptance of culture from India and China. Such is the case that that the cultural landscape of the region becomes a mere accumulation of external influences. Robert Redfield’s notion of “great and little traditions” that Southeast Asian historians used in examining and understanding Southeast Asian (...) identity and history influenced these ideas. Zeus Salazar’s 1988 The Malayan connection, challenges this framing of Southeast Asian history. -/- This study aims to evaluate Salazar’s historiographical contributions to Southeast Asian studies, especially in terms of his efforts to problematize and establish the pan-Malayan identity of insular Southeast Asia. This will be undertaken through a critical review of his works such as Kabihasnang Asyano: Isang pangkasaysayang introduksyon [Asian civilization: A historical introduction] (1990); The Malayan connection (1998); Ang Pilipinong banua/banwa sa mundong Melano-Polynesiano [The Philippines in the Melano-Polynesian world] (2006); and, Asya: Kasaysayan at kabihasnan [Asia: History and civilization] (2010), as well as the works of some scholars in Southeast Asian Studies who have been influenced by Salazar and his works. The research will also show that the nationalist historiography that Salazar advocates emphasizes and highlights the Southeast Asian region’s Austronesian roots as the basis of the region’s cultural identity. (shrink)

Absolutism—the idea that some kinds of acts are absolutely wrong and must never be done—plays an important role in medical ethics. Nicholas Denyer has defended it from some influential consequentialist critics who have alleged that absolutism is committed to “agent-relative constraints” and therefore intolerably complex and messy. Denyer ingeniously argues that, if there are problems with agent-relative constraints, then they are problems for consequentialism, since it contains agent-relative constraints, too. I show that, despite its ingenuity, Denyer’s argument does not succeed. (...) The defense of absolutism must move to other grounds. (shrink)

Music impinges upon the body and the brain and has inductive power, relying on both innate dispositions and acquired mechanisms for coping with the sounds. This process is partly autonomous and partly deliberate, but multiple interrelations between several levels of processing can be shown. There is, further, a tradition in neuroscience that divides the organization of the brain into lower and higher functions. The latter have received a lot of attention in music and brain studies during the last decades. Recent (...) developments in neuroimaging techniques, however, have broadened the field by encompassing the study of both cortical and subcortical processing of the sounds. Much is still to be investigated but some major observations seem already to emerge. The domain of music and emotions is a typical example with a major focus on the pleasure that can be derived from listening to music. Pleasure, however, is not the only emotion that music can induce and the mechanisms behind its elicitation are far from understood. There are also mechanisms related to arousal and activation that are both less differentiated and at the same time more complex than the assumed mechanisms triggering basic emotions. It is tempting, therefore, to bring together contributions from neuroscience studies with a view to cover the possible range of answers to the question of what pleasurable or mood-modifying effects music can have on human beings in real-time listening situations. (shrink)

A common method of making a theory more understandable is to compare it to another theory that has been better developed. Radical interpretation is a theory that attempts to explain how communication has meaning. Radical interpretation is treated as another time-dependent theory and compared to the time-dependent theory of biological evolution. The main reason for doing this is to find the nature of the time dependence; producing analogs between the two theories is a necessary prerequisite to this and brings up (...) many problems. When the nature of the time dependence is better known it might allow the underlying mechanism to be uncovered. Several similarities and differences are uncovered, and there appear to be more differences than similarities. (shrink)

There is a controversy concerning whether to give Section 1.4.1 of Hume’s Treatise of Human Nature a skeptical or naturalistic reading. I divide the overall interpretation of this section into seven smaller interpretative theses, none of which alone determine either a skeptical or naturalistic reading, but which together better support what has been called the naturalistic interpretation.

Inauthenticity can be understood as following the herd, in line with a metaphor from Nietzsche. The idea of inauthentic philosophy is explored in an analysis of the titles of articles in philosophy journals, particularly those following the general pattern of 'x and the Politics of y'.

Atheists sometimes use Bertrand Russell's teapot argument, and its variants with other objects in place of the teapot, to argue for the rationality of atheism. In this paper I show that this use of the teapot argument and its variants is unacceptably circular. The circularity arises because there is indirect evidence against the objects invoked in the arguments.

In deze bijdrage wordt een lans gebroken voor een groter aandeel van de zintuiglijkheid bij de kennisverwerving in het algemeen. Er wordt daarbij in grote mate ingespeeld op de mogelijkheden van de moderne technologie en van de ICT-toepassingen in het bijzonder. Deze maken het immers mogelijk om op interactieve wijze met de werkelijkheid om te gaan op een manier die afwijkt van de overwegend digitale modus van de traditionele kennisoverdracht. Het is een uitdagende evolutie, die grote gevolgen heeft voor de (...) invulling van het onderwijs. De analoge modus heeft echter ook haar rechten, omdat ze heel wat rijker is dan het beperkte begrippenkader dat vaak op een bijna totalitaire wijze op de werkelijkheid wordt losgelaten. We willen daarom graag aansluiten bij de moderne opvatting over een leerling als een lerend en adaptief systeem. Centraal in deze opvatting staat de interactie met de werkelijkheid en de mogelijkheid om hierbij gebruik te maken van “tools” en “interfaces”. De tools hebben zowel betrekking op de waarneming als op de actie, en er zijn ook cognitieve tools. Het gebruik van computertechnologie maakt het verder mogelijk om ook op het vlak van de interfaces heel sterk in te grijpen. -/- . (shrink)

It is argued that colour name strategy, object name strategy, and chunking strategy in memory are all aspects of the same general phenomena, called stereotyping, and this in turn is an example of a know-how representation. Such representations are argued to have their origin in a principle called the minimum duplication of resources. For most the subsequent discussions existence of colour name strategy suffices. It is pointed out that the BerlinA- KayA universal partial ordering of colours and the frequency of (...) traffic accidents classified by colour are surprisingly similar; a detailed analysis is not carried out as the specific colours recorded are not identical. Some consequences of the existence of a name strategy for the philosophy of language and mathematics are discussed: specifically it is argued that in accounts of truth and meaning it is necessary throughout to use real numbers as opposed to bi-valent quantities; and also that the concomitant label associated with sentences should not be of unconditional truth, but rather several real-valued quantities associated with visual communication. The implication of real-valued truth quantities is that the Continuum Hypothesis of pure mathematics is side-stepped, because real valued quantities occur ab initio. The existence of name strategy shows that thought/sememes and talk/phonemes can be separate, and this vindicates the assumption of thought occurring before talk used in psycho-linguistic speech production models. (shrink)

Many people regard the mind as something separate from the body. This includes many religious believers, who regard personality and self as attributes of an immortal soul. Some philosophers, relying on logic instead of faith, also have taken the position that the mind is distinct from the body and is not explainable in terms of bodily processes alone. The belief that a person is composed of a mind and a body, with neither one reducible to the other, has traditionally been (...) called dualism. (shrink)

In ‘A Dialogue’, Hume offers an important reply to the moral skeptic. Skeptics traditionally point to instances of moral diversity in support of the claim that our core values are fixed by enculturation. Hume argues that the skeptic exaggerates the amount of variation in moral codes, however, and fails to adopt an indulgent stance toward attitudes different from ours. Hume proposes a charitable interpretation of moral disagreement, moreover, which traces it back to shared principles of human nature. Contemporary philosophers attempt (...) to locate examples of moral variability that cannot be accommodated in this way. But they are no more successful than their predecessors. Moral skeptics have not found a single case of moral diversity that is resistant to the Humean strategy. (shrink)

In his 1904 letter to G.F. Stout, Cook Wilson distinguishes objective and sub- jective conceptions of appearance, and provides a diagnosis for the modern acceptance of the subjective conception in terms of a confused misdescrip- tion of the objective appearances that perceptual experience affords. More- over, Cook Wilson links subjective appearances with idealism, the suggestion being that perceptual appearances must be objective if they are to afford us with something akin to proof of a world without the mind.

The shape of the Earth's surface, its topography, is a fundamental dimension of the environment, shaping or mediating many other environmental flows or functions. But there is a major divergence in the way that topography is conceptualized in different domains. Topographic cartographers, information scientists, geomorphologists and environmental modelers typically conceptualize topographic variability as a continuous field of elevations or as some discrete approximation to such a field. Pilots, explorers, anthropologists, ecologists, hikers, and archeologists, on the other hand, typically conceptualize this (...) same variability in terms of hills and valleys, mountains and plains, barrows and trenches, that is, as (special sorts of) objects, with locations, shapes, and often names of their own. In this chapter, we sketch an approach to bridging this fundamental gap in geographic information infrastructure. (shrink)

In this paper, I define and study an abstract algebraic structure, the dimensive algebra, which embodies the most general features of the algebra of dimensional physical quantities. I prove some elementary results about dimensive algebras and suggest some directions for future work.

My concern is to overturn the Leibnizean model of God's creation of the world which proposes that God selected a possible world out of a whole host of other alternative ones. This is the familiar possible worlds model of creation. I argue that this understanding of creation does not take seriously the idea of ex nihilo and that, rather than considering determinate possible worlds, we should understand possibility as indeterminate. I then develop this argument and explores how it impacts on (...) the idea of providence, and the problem of evil. I then explore the notion of creativity. Only a God who can make something utterly novel is a God who is making something different from Himself and which consequently has no divine precedent. A God who uses possible worlds makes nothing new. -/- . (shrink)